ΚΛΙΝΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ - το αφήγημα της φυσιολογικής αναπνοής

κλικ πάνω στην εικόνα




βλέπε, επίσης: ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΑΝΑΠΝΟΗΣ / λειτουργικός έλεγχος αναπνοής. / φυσιολογία αναπνευστικού συστήματος / φυσιολογία αναπνευστικού συστήματος-σύνοψη /μηχανική της αναπνοής / μηχανική της αναπνοής α' /μηχανική της αναπνοής β' / μηχανικής της αναπνοής  γ'/ δυνάμεις αδρανείας / αντιστάσεις τριβής / αντιστάσεις αεραγωγών / γλοιότητα / τύποι ροής / μηχανική της αναπνοής β' / καμπύλη πιέσεως-όγκου / σταθερά χρόνου / πνευμονική διατασιμότητα / αναπνοή / αναπνοή, πρώτη/



Στο λήμμα αυτό περιγράφονται οι φυσικές ιδιότητες των πνευμόνων και του θωρακικού τοιχώματος που εμπλέκονται στην κυκλική αλληλουχία δράσεων που ολοκληρώνουν την αναπνοή, η οποία υποστηρίζει τις τρέχουσες μεταβολικές ανάγκες. Περιγράφονται, επίσης, οι αναπνευστικοί μύες, Η κλινικές μετρήσεις μερικών από τις διότητες αυτές αποτελούν κρίσιμες παραμέτρους των λειτουργικών εξετάσεων αναπνοής, σε συνθήκες ηρεμίας ή ασκήσεως.
Δομικά χρακτηριστικά του θωρακικού τοιχώματος και του πνεύμονος.
Θώραξ. O οστέϊνος θώρακας πρστατεύει τους πνεύμονες, την καρδιά και τα μεγάλα αγγεία, αλλά, επιπλέον, επιτρέπει τους πνεύμονες να μεταβάλλουν τον όγκο τους, από ένα ελάχιστο, 1.5-2.0 L, σ΄ένα μέγιστο, 6-8 L. Η μεγάλη αυτή έκπτυξη του πνεύμονος είναι δυνατή με την άρθρωση των πλευρών, με τη Σ.Σ. και το στέρνο, την διάταξη των αναπνευστικών μυών, και την κίνηση του διαφράγματος.                          Εικόνα 1.                                            Οι πλευρές αρθρώνονται μέσω των εγκά
ρσιων αποφύσεων των θωρακικών σπονδύλων, και φέρουν εύκαμπτες χόνδρινες συνδέσεις με το στέρνο. Οι πλευρές γωνιόνωνται προς τα κάτω τόσο από πίσω προς τα εμπρός, όσο και από τη μέση γραμμή προς τα πλάγια, έτσι, που, καθώς ανυψώνονται, προκαλούν αύξηση της οπισθιοπρόσθιας και του εγκάρσιας διαμέτρου του θώρακος. Οι  έξω μεσοπλεύριοι μύες, που γωνιόνονται προς τα κάτω, από πίσω προς τα εμπρός, έχουν ως αποστολή να ανυψώνουν τις πλευρές. Με τη βαθειά εισπνευστική προσπάθεια, η πρώτη και δεύτερη πλευρά ανυψώνονται και σταθεροποιούνται από τους επικουρικούς μύες,της αναπνοής, στον αυχένα. Εάν τα άνω άκρα σταθεροποιηθούν σ΄ένα εξωτερικό υποστήριγμα (θέση που συνηθίζουν να παίρνουν οι ασθενείς με ΧΑΠ), οι θωρακικοί μύες μπορούν, επίσης, να εισφέρουν στην ανύψωση των πλευρών κι έτσι, να διευκολύνουν την περαιτέρω έκπτυξη του πνεύμονος. Η εκπνοή είναι, φυσιολογικά, παθητική, και επαφίεται στην πίεση ελαστικής επαναφοράς, δηλαδή ελαστική παραμόρφωση που είχαν υποστεί τα ελαστικά στοιχεία του πνευμονικού παρεγχύματος, κατά την προηγηθείσα εισπνοή, αλλά μπορεί να υποβοηθηθεί από τους έσω μεσοπλεύριους μύες. Η βίαιη εκπνοή -ή ο βήχας- προϋποθέτει την ενεργοποίηση των των κοιλιακών μυών προκειμένου να ωθήσει το διάφραγμα προς τα επάνω (εκπνευστικά).
Το διάφραγμα έχει σχήμα θόλου, όταν ευρίσκεται σε κατάσταση χαλάσεως (:εκπνευστική), και μπορεί να τείνει προς επιπέδωση, όταν συσπάται, κατά την εισπνοή. Το διάφραγμα φαίνεται προσηλωμένο στην περιφέρεια, έτσι, ώστε, η σύσπασή του ωθεί προς τα κάτω το τενόντιο κέντρο του, επιμηκύνοντας τους πνεύμονες. Αλλά εάν το κέντρο του σταθεροποιηθεί, π.χ., λόγω αυξημένης ενδοκοιλιακής πιέσεως, οι περιφερικές επαφές του θα ανυψώσουν τις πλευρές που στέφονται προς τα έξω κι έτσι, αυξάνουν την εγκάρσια διάμετρο του πνεύμονος. Η επιδιωκόμενη, για την επιτέλεση της εισπνοής έκπτυξη του πνεύμονος, πάλι, έτσι, εξασφαλίζεται. Επιπλέον, όμως, η αύξηση της ενδοκοιλιακής πιέσεως που συνδυλάζεται με κατάδυση του διαφράγματος, δρα στις κατώτερες πλευρές στη "ζώνη παραθέσεως" προκειμένου να αναπτυχθεί μαι προς τα έξω πίεση. Η πρακτική δράση του διαφράγματος αποτελεί συνδυασμό των κινήσεων αυτών, υπό αναλογία που ποικίλλει, ανάλογα με τη  θέση του σώματος και την πιεση πουα σκείται στο τοίχωμα της κοιλιάς. Οι μεσοπλεύριοι μύες νευρώνονται από ίνες εξερχόμενες από το αντίστοιχο θωρακικό νευροτόμιο, και οι κοιλιακοί μύες, από τα κατώτερα θωρακικά και οσφυϊκά νευροτόμια, αλλά το διάφραγμα νευρώνεται από το φρενικό νεύρο, που εξορμάται από τα αυχενικά νευροτόμια (C3-4). Έτσι, το διάφραγμα παραμένει λειτουργικό σε ασθενείς που έχουν υποστεί κακώσεις της σπονδυλικής στήλης κάτω από το μεσαυχενικό επίπεδο. Η μακρά πορεία του φρενικού νεύρου κατά μήκος του μεσοθωρκίου, εν τούτοις, το καθιστά επιρρεπές σε προσωρινές και μόνιμες διατμήσεις του από παθήσεις, κακώσεις, ή χειρουργικά ατυχήματα. Σποραδικά, ο τοπικός ερεθισμός τπου φρενικού νεύρου, απολήγει σε ανέλεγκτες συσπάσεις (: intractable
singultus) μδηλαδή την εμφάνιση λόξυγγα (λύγγας).    
Υπεζωκοτική κοιλότητα.Οι πνεύμονες περιβάλλονται από ένα λεπτό υμένιο, τον
σπλαγχνικό υπεζωκότα, που εγκολεάζεται ανάμεσα στους διάφορους λοβούς και τμήματα, διαμορφώνοντας τις μεσολόβιες σχισμές και μεσοτμηματικά διαφραγμάτια. Η εσωτερική επιφάνεια κάθε ημιδιαφράγματος, περιλαμβανομένων των κορυφών του διαφράγματος, και τη μεσοθωρακική επιφάνεια, επαλείφεται από τον τοιχωματικό υπεζωκότα, όπου συνδέεται με τον σπλαγχνικό υπεαζωκότα, σε κάθε πλευρά στο επίπεδο της πύλης. Ο υπεζωκοτικός χώρος εκτείνεται κατά μήκος τπου οπισθιίου και πλαγιου πλευροδιαφραγματικού χώρου και είναι ένας δυνητικός χώρος, που φυσιολγικά περιέχει μόνο μερικά mm υγρού, που χρησιμεύουν ως διολισθητική ουσία, για την απρόσκοπτη κίνηση των πνευμόνων. Η εισπνευστική δύναμη στο θωρακικό τοίχωμα και το διάφραγμα, μεταδίδεται στους πνεύμονες με την ανάπτυξη αρνητικότερης πιέσεως εντός του δυνητικού αυτού χώρου. Σε παθολογικές καταστάσεις, αναοπτυσσεται πλευριτική συλλογή, που, αναγκαστικά καθιστούν τον πνευμονικό όγκο μικρότερο, εφόσον καταλαμβάνει μέρος του θωρακικού όγκου. Διάρρηξη του θωρακικού τοιχώματος ή ρήξη της επιφάνειας του πνεύμονος επιτρέπει την είσοδο αέρος στον υπεζωκοτικό χώρο, και την ανάπτυξη πνευμοθώρακος.
Οι Αεραγωγοί. Οι
ανώτερες αναπνευστικές οδοί, (η ρινική κοιλότητα και ο φάρυγγας), προωθούν, θερμαίνουν και εφυγραίνουν τον εισπνεόμενο ρεύμα αέρος. Γενικά, το αναπνευστικό σύστημα δημιουργείται ως αποτέλεσμα διχοτομήσεως του αρχέγονου εντέρου, και, όπως το πεπτικό σύστημα, έχει προσροφητική λειτουργία. Το πεπτικό σύστημα, όπως το αναπνευστικό σύστημα τελεί υπό διαρκεί έκθεση σε δυνητικά τοξικά μόρια, επιμερισμένες ύλες, λοιμώδεις παράγοντες και αλλεργιογόνα και, επομένως, διαθέτουν ένα καλά οργανωμένο λεμφικό σύστημα, πάνω από το οποίο απλώνεται ένας ισχυρός επιθηλιακός αμυντικός χιτώνας. Στις ανώτερες αναπνευστικές οδούς εδράζεται το οσφρητικό σύστημα και, επίσης, εμεπεριέχει τον μηχανισμό φωνήσεως, μέσω του οποίου εξελίσσετι η ομιλία. Προς τα κάτω, ο φάρυγγας δίνει τη θέση του στον Λάρυγγα, ο οποίος συγκλείεται κατά την κατάποση, τόσο από τον φάρυγγα, όσο και οπισθίως από την επιγλωττίδα.  Η τραχεία ιαρχίζει από το κατώτερο όριο του κρικοειδούς χόνδρου, στο επίεπδο του 6ου αυχενικού σπονδύλου. Ο αυλός της τραχείας διατηρείται ανοικτός, με τους ατελούς σχήματος χόνδρινους κρίκους που φέρει εγκάρσια, ανά διαστήματα 0.5 cm, περίπου. Η οπίσθια, μεμβρανώδης μοίρα της τραχείας εγκολεάζεται κατά την βίαιη εκπνοή, όπως ο βήχας, που αποτελεί εύρημα επί ΧΑΠ, όπου η ενδοθωρακική πίεση υπερβαίνει την ενδαυλική, ώστε τα πέρατα των ημικρικίων συμπλησιάζονται μεταξύ τους, και ο αυλός της τραχείας στενώνεται. Η σύσπαση των λείων μυών, επίσης, προκαλεί στένωση στους βρόχγους, αλλά αυξάνει την ακαμψία τους. Κατά την εισπνοή, η τραχεία επιμηκύνεται και διαπλατύνεται, ενώ βραχύνεται και στενούται, κατά την εκπνοή. Η τραχεία διχοτομείται ασύμμετρα σε δύο θυγατρικούς κλάδους, που, με τη σειρά τους διχοτομούνται στους λοβαίους, τμηματικούς, υποτμηματικούς, υποϋποτμηματικούς και απολήγουν στα 1 mm πάχους βρογχιόλια που δεν έχουν χόνδρινα υποστηρίγματα. Πέρα απ΄αυτά, διατάσσονται κατά σειρά τα τριών τάξεων αναπνευστικά βρογχιόλια, οι κυψελωτοί πόροι, σάκκοι και οι κυψελίδες. στις οποίες, μόνο πραγματοποιείται ανταλλαγή αερίων, αλλά και άλλες λειτουργίες (αναπνευστική ζώνη). Οι ενοδπνευμονικοί αεραγωγοί περιβάλλονται από γεωδεσικής διατάξεως σπείραμα από λείες μυϊκές ίνες, που, συσπώμενες, βραχύνουν και στενεύουν τον βρόχγο, ενώ με τη χάλασή τους επιτρέπουν την αποπλάτυνση και τη επιμήκυνση. Το ποσόν των λείων μυϊκών ινών αυξάνεται, αναλογικά, στα μικρότερα βρογχιόλια, που καταλαμβάνουν το 20% του πάχους του τοιχώματός τους. Σε κάθε επίπεδο στο τραχειοβρογχικό δένδρο, υπάρχει πληθώρα ελαστικών ινών, που σχηματίζουν δεσμίδες που διακρίνονται υποβλεννογονίως, κατά την βρογχοσκόπηση. Αποτελούν ένα πλούσιο δίκτυο που χαρακτηρίζει τον συνδετικό ιστό του πνεύμονος κι εκτείνεται μέχρι τα μικρά βρογχία και βρογχιόλια. Οι δεσμίδες αυτές διατείνονται και υφίστανται ελαστική απραμόρφωση, όταν ο πνεύμονας εκτείενται κατά την εισπνοή και αθροίζουν ελαστική ενέργεια, που αποδίδεται ως πίεση ελαστικής επαναφοράς, όταν, κατά την εκπνοή, επανακτούν το αρχικό τους μήκος. Στην "ελαστική συσκευή" του πνευμονικού παρεγχύματος, διαπιστεύεται η (παθητική) εκπνοή. Παρ΄όλο ότι το λείο μυϊκό πλέγμα διακόπτεται στο επίπεδο της αναπνευστικής ζώνης, οι ελαστικές και κολλαγονικές ίνες εισφέρουν στο σχηματισμό του κυψελιδικού τοιχώματος, και σχηματίζουν ένα ανώμαλο, πλέγμα λεπτών αλληλοσυνδεομένων ινών. Ο αριθμος των διακλαδώσεων που χρειάζονται για την έλευση του πνευμονικού παρεγχύματος ποικίλει, από περιοχή σε περιοχή. Ο αριθμός των γενεών που απαιτείται για να προσεγγιστεί η αναπνευτική ζώνη ποικίλει ανάλογα με την ανατομική περιοχή, έτσι, ώστε περιοχές κοντά στην πύλη οι κυψελίδες προσεγγίζονται μετά 15, περίπου, διχοτομήσεις, ενώ για την περιφέρεια του πνεύμονος, απαιτούνται, 25. Παρ΄όλο ότι το μέγεθος κάθε θυγατρικού κλάδου αεραγωγού είναι μικρότερο του μητρικού του, η εγκάρσια διάμετρος όλων των θυγατρικών είναι μεγαλύερη της αντίστοιχης μητρικής, σε κάθε γενεά, έτσι, ώστε, η συνολική εγκάρσια διατομή κάθε γενεάς είναι μεγαλύτερη της μητρικής της.  Ο κανόνας αυτός, που διέπει της σέση της εγκάρσιας διατομής με τη γενεά,ισχύει ιδιαίτερα στους μικρούς βρόγχους και τα βρογχιόλια, όπου παρατηρείται 'απότομη' αύξηση της εγκάρσιας επιφάνειάς τους (βλέπε παρακείμενο διάγραμμα). Η σχέση αυτή έχει ιδιαίτερες συνέπειες σε παθολογικές καταστάσεις, όπου παθήσεις που προσβάλλουν τους μικρούς αεραγωγούς, παραμένουν λειτουργικά,"σιωπηλές' ακόμη και σε προχωρημένα στάδιά τους. Η αιφνίδια μεγάλη αύξηση των βρογχιολίων των περιφερικότερων αεραγωγών, συνεπάγεται ότι στο επίεπδο αυτό, τα βρογχιόλια εισφέρουν μικρότερο ποσοστό στη διαμόρφωση των αντιστάσεων ροής, όπως διακρίνεται στο παρακείμενο διάγραμμμα. 
Οι αλληλοεξαρτήσεις στον πνεύμονα. Επειδή τα τοιχώματα των αεραγωγών συμφύρονται με ένα πλούσιο δίκτυο διαμέσου ιστού και ινών, οποιαδήποτε τοπική βλάβη αντιμετωπίζεται από τον περιβάλλοντα ιστό. Αυτό, πρακτικά σημαίνει ότι ένα μια  μικρή ομάδα κυψελίδων, σ΄ένα βρογχοπνευμονικό τμήμα, για κάποιο λόγο, αρχίζει, προοδευτικά, να ατελεκτατεί, ο περιβάλλον συνδετικός ιστός υφίσταται ανάλογη τάση, προς την κατεύθυνση της επαναδιανοίξεως των κλεισμένων κυψελίδων. Η ιδιότητα αυτή ονομάζεται δομική ενδοεξάρτηση, η οποία από κοινού με τη δράση της επιφανειοδραστικής ουσίας και την παρουσία παράπλευρου αερισμού, προστατεύουν τις κυψελίδες από τον κίνδυνο συγκλείσεως, ακόμη και μετά την απόφραξη των ,μικρών βρογχίων από βύσματα παθολογικών εκκρίσεων. Εάν τα αποφαχθέντα πνευμονικά τμήματα δεν μπορούν να επανεκτυχθούν, παρά τη διάταση των παρακείμενων κυψελίδων, μπορεί να αναπτυχθεί οξεία πνευμονική βλάβη, ως αποτέλεσμα αναπτύξεως ιδιαίτερα μεγάλων δυνάμεων τάσεως, που παράγεται στους σε διαμετωπική κατάσταση ευρισκόμενους ιστούς. Επειδή από το περιβάλλον αυτό διέρχοινται βρόγχοι και αγγεία, που εφάπτονται με το προσβληθέν παρέγχυμα, προσβάλλονται, επίσης. Με την έκπτυξη του πνεύμονος, ο αυλός των αγωγών αυτών, επίσης, αυξάνεται, και με την εκπνοή, σε χαμηλούς πνευμονικούς όγκους, μπορεί να παρατηρηθεί σύγκλειση των αεραγωγών (βλ.: όγκος, χωρητικότητα συγκλείσεως). 
Η ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΑΠΝΟΗΣ (βλ.: ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΤΗΣ ΑΝΑΠΝΟΗΣ). Οι ιδιότητες των πνευμόνων και του θωρακικού τοιχώματος, που  επηρεάζουν κι επηρεάζονται από την κίνηση του αέρος προς και από τους πνεύμονες, είναι κρίσμης σημασίας για την κατανόηση της φυσιολογικής και παθολγικής λειτουργίας του αναπνευστικού συστήματος. 
Πνευμονικοί όγκοι. H συνολική χωρητικότητα των πνευμόνων μπορείνα διαιρεθεί σε επιμέρους σειρά όγκων, οι οποίοι συνδυαζόμενοι μεταξύ τους παρέχουν ορισμούς χωρητικοτήτων. Ο μεγαλύτερος πογκος αέρος που μπορεί να φιλοξενηθεί στους πνεύμονες, ονομάζεται ολική πνευμονική χωρητικότητα, TLC, αλλά μετά μια πλήρη εκπνοή, ο πνεύμονας δεν εκκενώνεται πλήρως κι ο αέρας που παραμένει, συνιστά τον υπολειπόμενο όγκο, RV.  Η διαφορά μεταξύ της TLC και του RV είναι η ζωτική ζωηρτικότητα, vital capacity, VT, όρος αποδιδόμενος στον R. Ηutscinson (1846), ο οποίος εισήγαγε και την πρώτη συσκευή μετρήσεώς της (σπιρόμετρο). Το μέτρο της VC μπορεί να επηρεστεί από παράγοντες, οι οποίοι είτε εμποδίζουν την πλήρη έκπτυξη των πνευμόνων (περιοριστικού τύπου μείωση της ικανότητας αερισμού) ή εμποδίζουν την απρόσκοπτη εκκένωσή τους (αποφρακτικού τύπου μείωση της ικανότητας αερισμού). Κατά την ήρεμη αναπνοή, εισπνέεται (κι εκπνέεται) όγκος άερος, που ονομάζεται 'αναπνεόμενος όγκος', VT, που είναι μικρό κλάσμα της ζωτικής χωρητικότητας (~10% αυτής) και, ακόμη, κατά τη διάρκεια ακραίας ασκήσεως, αυξάνεται μόνο μέχρι το 50-60% τηε VC. Αυξήσεις του VT συμβαίνουν εάν χρησιμοποιηθεί μέρος του εφεδρικού εισπνευστικού κι εκπνευστικού όγκου. Στο τέλος της ήρεμης εκπνοής, ο πνεύμονας επιστρέφει στην κατάσταση ισορροπίας του, που εντοπίζεται, περίπου στο 50% της TLC. Ο όγκος ααέρος που εμπειρέχεται στους πνεύμονες στο τέλος ήρεμης εκπνοής, ονομάζεται λειτουργική υπολειπομένη χωτηρικότητα, ενώ ο όγκος αέρος που μπορεί να εισπνευσθεί από το επίεπδο αυτό, ονομάζεται εισπνευστική χωρητικότητα.

Το σύστημα 'πνεύμονες-θωρακικό τοίχωμα. Για την κατανόηση της διαδικασίας της φυσιολογικής αναπνοής, του βήχα και των επιδράσεων της μηχανικής αναπνοής θετικής πιέσεως προϋποθέτει γνώση της μηχανικής της αναπνοής. Εμπλέκονται τρεις κύριες δυνάμεις: [α] οι πιέσεις ελαστικής επαναφοράς των πνευμόνων, [β] οι πιέσεις ελαστικής επαναφοράς του θωρακικού τοιχώματος και, [γ] οι μυϊκές δράσεις του διαφράγματος, του θωρακικού τοιχώματος και της κοιλίας. Σε συνδυασμό, οι πιέσεις αυτές απολήγουν σε μεταβολές του πνεύμονος (και του θώρακος), στην κυψελιδική πίεση και τη διαπνευμονική πίεση.
Ο όγκος ελαστικών στοιχείων. Οι πνεύμονες είναι ογκοελαστικές δομές. Γενικά, η πίεση επαναφοράς ενός ελατηρίου, που διατάθηκε, εκράζεται με αναορά στο μήκος του, πριν την έκπτυξή του, και τη σχέση μήκους-τάση. Παρομοίως, οι σχετικές ιδιότητες των διατασσόμενων, ογκομετρικών δομών είναι ο όγκος τους χωρίς την εφαρμογή διατείνουσας πιέσεως και η σχέση, μεταξύ όγκου και τοιχωματικής πιέσεως που χρειάζεται για την κατ΄όγκο παραμόρφωσή του. Κατά συνθήκη, οι τοιχωματικές πιέσεις εκφράζονται ως διαφορά μεταξύ των πιέσεων από τις δύο όψεις του τοιχώματός τους (PIN-POUT). Η διατείνουσα πίεση που χρειάζεται για να για την επίτευξη ενός συγκεκριμένου όγκου παριστά την πίεση ελαστικής επαναφοράς ή την τάση ενός ελαστικού σώματος να αποκτήσει το μέγεθος, που έχει κατά την ηρεμία του. Επιπλέον, η πίεση εκπτύξεως παριστά την "πίεση ελαστικής επαναφοράς" ή την τάση του ελαστικού σώματος να επιστρέψει στο μέγεθος ηρεμίας του (μη διατεινόμενο), όπου η διατοιχωματική του πίεση είναι μηδέν. Θετική πίεση ελαστικής επαναφοράς αντιπροσωπεύει μια τάση σμικρύνσεως του ελαστικού σώματος (δηλαδή, στους πνεύμονες, είναι εκπνευστική), ενώ ένα ελατικό σώμα το οποίο συρρικνώνεται προς έναν όγκο, μικρότερο του όγκου ηρεμίας του, λέγεται, ότι, έχει αρνητική πίεση επαναφοράς, που αντιπροσωπεύει μια τάση να καταστεί μεγαλύτερο. 
Οι ελαστικές ιδιότητες των πνευμόνων. Οι πνεύμονες είναι ελαστικά όργανα, με τάση να 'συμπτύσσονται' προς έναν μικρότερο όγκο, ο όποιός είνια, συνήθως, μικρότερος του RV. Για τη διατήρηση οποιουδήποτε όγκου μεγαλύτερου από τον όγκο 'ηρεμίας του' απαιτείται να ασκηθεί μια διατείνουσα τους πνεύμονες δύναμη, που είναι η διαφορά μεταξύ της κυψελιδικής πιέσεως και της πιέσεως που περιβάλλει τους πνεύμονες, δηλαδή της υπεζωκοτικής (πλευρικής) πιέσεως. Οι ελαστικές ιδιότητες του πνεύμονος και η μόνιμη τάση τους για σύμπτυξη παριστώνονται στη συνάρτηση μεταξύ πνευμονικού όγκου και διατείνουσας πιέσεως, που είναι η διατοιχωματική πίεση. Τα γραφήματα αυτά εφαρμόζονται σ΄ένα εξαιρεθέντα πνεύμονα, ο οποίος διατείνεται μέσω αντλίας, όπως in vivo, μέσω αναπνευστήρος ή, γεγονός που αρμόζει καλύτερα στις πραγματικές συνθήκες, όπου ο φυσιολογικός πνεύμονας διατείνεται από τις συνθήκες που διαμορφώνονται με τη  έκπτυξη του θωρακικού κλωβού, με τη δράση των μυών της εισπνοής (διάφραγμα-έξω μεσοπλεύριοι μύες). Με τις εισπνευστική διάταση του θωρακικού κλωβού, η υπεζωκοτική πέιση καθίσταται ακόμη πλέον αρνητική, κι έτσι, παρασύρεται ο πνεύμονας να διαταθεί. από την θετική και αρα μεγαλύτερη ατμοσφαιική πίεση, με την οποία, προσωρινά, εξισούται η κυψελιδική πίεση. Σε κάθε στιγμή, η καμπύλη σχέση, μεταξύ μεταξύ του όγκου vs τη διαπνευμονική πίεση (δηλαδή της διαφοράς μεταξύ της κυψελιδικής από την υπεζωκοτική (PA-PPL), είναι ίδια. Η κλίση αυτής της καμπύλης πιέσεως - όγκου αναπαριστά τη διατασιμότητα των πνευμόνων (CL), που αποτιμάται με την εξίσωση:
CL= ΔV/ΔP . Η CL μειώνεται, καθώς οι πνεύμονες, διατεινόμενοι, πλησιάζουν το όριο της διατασιμότητάς τους (κοντά στην TLC και, συνήθως, η CL μετριέται πλησίον του επιπέδου της FRC,  κατά τη διαδρομή της ήρεμης αναπνοής. Επειδή, φυσιολογικά, μετριέται με διαστάσεις όγκου/πίεση, η CL εξαρτάται, ισχυρά, από το μέγεθος του πνεύμονος, τη στιγμή της μετρήσεως, αλλά και από τον τρόπο που το μέγεθος αυτό αποκτήθηκε, δηλαδή εάν ο πνεύμονας ευρίσκεται σε διδικασία εκπνοής, ή εισπνοής. Σημειώνεται ότι ο ένας πνεύμονας, πχ., σημειώνει το 50% της κατ΄όγκον μεταβολής του για την ίδια μεταβολή πιέσεως, παρ΄ό,τι οι δύο πνεύμονες και, επίσης, η CL ενός μικρού παιδιού είναι σημαντικά μικρότερη, συγκριτικά με την CL ενός ενήλικα. Για τους λόγους αυτούς, η CL συνήθως εκφέρεται διοριωμένη ως προς όγκο, προκειμένου να αποδοθεί η ανεξάρτητη του όγκου CL , δηλαδή η ειδική διαταασιμότητα (specific compliance, sCL). (βλέπε: πνευμονική διατασιμότητα).
Οι ελαστικές ιδιότητες του θωρακικού τοιχώματος. Το θωρακικό, ως ελαστική δομή, που μπορεί να εκφραστεί με παρόμοιο τρόπο, όπως ο πνεύμονας, διαφέρει από τα συνήθη ελαστικά σώματα, κατά το ότι ο χωρίς τάση όγκος του (πίεση επαναφοράς =0) είναι, σε φυσιολογικές συνθήκες αρκετά υψηλός. Όταν εκπτύσσεται, πέραν του σημείου ισορροπίας του, εμφανίζει συμπιεστική (δηλαδή εκπενσυτική) πίεση επαναφοράς, αλλά όταν περιοριστεί σ΄έναν μικρό όγκο η τάση που αναπτύσσει είναι να εκτπυχθεί. Η πίεση επαναφοράς του σε χάλαση, θωρακικού τοιχώματος, είναι 
PPL – PATM ή απλούστερα PPL επειδή η ατμοσφαιρική πίεση ορίζετι μηδενική. Η διατασιμότητα του θωρακικού τοιχώματος είναι παρόμοια με εκείνη των πνευμόνων, στον όγκο μέσου μεγέθους, αν και στο επίπεδο της ΤLC, το θωρακικό τοίχωμα παραμένει στον ίδιο βαθθμό διατάσιμο, όπως και στην FRC.
Πνεύμονες και θωρακικό τοίχωμα: το αναπνευστικό σύστημα Στον άθικτο θώρακα, η μυϊκή προσπάθεια που απαιτείται για να επιτευθεί η εισπνοή ή η πίεση που πρπέπει να αναπτυχθεί από τον αναπνευστήρα για να επιτευχθεί η ίδια διαφορά όγκου καθορίζεται από την καμπύλη πιέσεως - όγκου, του αναπνευστικού συτήματος. .
Εικόνα 5. Καμπύλη πιέσεως - όγκου.
Ο πνεύμονας και ο θωρακικός κλωβός, φυσιολογικά, εμπεριέχουν την αυτήν  ποσότητα αέρος, έτσι, ώστε μόνο σημεία στην ίδια οριζόνται γραμμή στο γραφημα της εικόνας 5, μπορεί να συνυπάρχουν. Επειδή τόσο ο πνεύμονας, όσο και το θωρακικό τοίχωμα διατείνονται ταυτόχρονα, η διατείνουσα πίεση του αναπνευστικού συστήματος είναι το (αλγεβρικό) άθροισμα των διατεινουσών πιέσεων του πνεύμονος και του θωρακικού τοιχώματος, δηλαδή PA-PATM (βλέπε πίνακα 1). 

διατοιχωματική πίεση πίεση μέσα πίεση έξω
πνεύμονες κυψελιδική πίεση, PA υπεζωκοτική πίεση, PPL
θωρακικό τοίχωμα PPL PATM
Αναπνευστικό σύστημα (PA – PPL) + (PPL – PATM) = PA – PATM

Από το γράφημα της εικόνας 5 φαίνεται ότι απαιτείται μεγαλύτερη πίεση για να προστεθεί αέρας στο αναπνευστικό σύστημα, παρ΄ότι, στο κάεθ ένα από τις μοίρες του χωριστά κι έτσι, η διατασιμότητα του αναπνευστικού συστήματος, είναι χαμηλότερη, παρ΄ότι του πνεύμονος ή του θωρακικού τοιχώματος, εάν θεωρηθεί μόνο του, υπό τον ίδιο όγκο. Αποτέλεσμα εικόνας για pressure volume curveΑυτό μπορεί, εκ πρώτης όψεως να φαίνεται παράδοξο επειδή η τάση του θωρακικού τοιχώματος να εκπτυχθεί ,πορεί να θωρηθεί ότι συγκρατεί την έκπτυξη του πνεύμονος. Εν τούτοις, καθώς ο όγκος του συστήματος αυξάνεται, η προς τα έξω πίεση επαναφοράς του θώρακος αποδυναμώνεται, ώστε η τάση αυτή μπορεί, μόνο, να συντηρηθεί με καταβολή πρόσθετου έργου.
Ο τρίτος μηχανικός παράγων, η μυϊκή, δηλαδή, δύναμη, δεν εμφανίζεται στο γράφημα της εικόνας 5 κι, επομένως, η διαφορά πιέσεως κατά μήκος του πνεύμονος, που δεν έχει μύες, μπορεί να παραληφθεί από την καμπύλη του, αλλά η πίεση κατά μήκος του θωρακικού τοιχώματος (και του διαφράγματος) μπορεί να αντανακλά τη μυϊκή δύναμη και περιγράφεται από την καμπύλη του μόνο κατά τις περιόδους πλήρους μυϊκής χαλάσεως (δηλαδή όταν ΔΕΝ επενεργούν οι μύες). ΠΑρόμοια, η καμπύλη για το αναπνευστικό σύστημα δείχνει την πίεση που θα μειριώταν με τη βοήθεια ενός μανομέτρου προ του στόματος, αφότου ο εξερζόμενος θα είχε εισπνεύσει ή εκπνεύσι μέχρις έναν ορισμένο όγκο και ακολούθως χαλαρώσει κάθε μυϊκή προσπάθεια. Στη θέση ηρεμίας του αναπνευστικού συστήματος, στο τέλος ήρεμης αναπνοής (FRC), δεν καταγράφεται άσκηση καμμιάς μυϊκής δυνάμεως και η PA-PATM (διατείνουσα πίεση)=0.Ο πνεύμονας διατείνεται πάνω από το σημείο ηρεμίας του και το θωρκικό τοίχωμα συγκρατείται κάτω από τη σχετική θέση ηρεμίας.
H FRC είναι ο όγκος κατά τον οποίο, οι αντιτιθέμενες τάσεις, αφενός του πνεύμονος να νε συμπτυχθεί και αφετέρου του θωρακικού κλωβού να εκπτυχθεί ευρίσκονται σε ισορροπία. Οποιαδήποτε μεταβολή του όγκου αυτού ή η μεταβολή της διατασιμότητας είτε του πνεύμονος ή του θωρακικού τοιχώματος απολήγει στη διαμόρφωση μιας νέας FRC. Για παράδειγμα, η παχυσαρκία μειώνει τον όγκο ισορροπίας του θγρακικού τοιχώματος κι, επομένως, την FRC (και τον εκπνευστικό εφεδρικό όγκο). Το εμφύσημα, πάλι, αυξκάνει τη διατασιμότητα και τον όγκο ισορροπίας στον πνεύμονα, με αποτέλεσμα αύξηση της FRC και 'απόκλιση προς τα αριστερά' της καμπύλης 'πιέσως-όγκου' του αναπνευστικού συστήματος. Οι αντιτιθέμενες δυνάμεις του πνεύμονος και του θωρακικού τοιχώματος δημιουργούν μια υπατμοαφαιρική (:αρνητική) πίεση στην ενδοϋπεζωκοτική κοιλότητα, στο επίπεδο της FRC. Επειδή οι πνεύμονες και το θωρακικό τοίxωμα δεν συνδέονται απ΄ευθείας, στην πραγματικότητα, είναι η υπεζωκοτική πίεση που αντιτίθεται στις πιέσεις επαναφοράς του πνεύμονος και του θωρακικού τοιχώματος. Επομένως, στο επίπεδο της FRC, οι πιέσεις επαναφοράς στον πνεύμονα και το θωρακικό τοίχωμα πρέπει να είναι ίσες κι αντίθετες. Η φυσιολογική τιμή της υπεζωκοτικής πιέσεως, είναι ~-5cmH2O στο επίπεδο της FRC.
Ο αναπνευστικός κύκλος. Η εισπνοή είναι ενεργητική διαδικασία. Η σύσπαση των εισπνευστικών μυών (έξω μεσολεύριων και του διαφράγματος) τείνει να εκτείνει τον θώρακα, κι, έτσι, δημιουργεί μια περισσότερο αρνητική ενδοϋπεζωκοτική πίεση, με αποτέλεσμα, την αύξηση της διατείνουσας του πνεύμονες πίεση, οπότε η κυψελιδική πίεση, PA,  καθίσταται αρνητικότερη (σε σχέση με την ατμοσφαιρική) οπότε εισέρχεται αέρας στους πνεύμονες. Το φαινόμενο αυτό συνεχίζεται, μέχρις ότου η αύξηση του πνευμονικού όγκου προς την εξισορρόπηση των ελαστικών κια μυϊκών δυνάμεων, που δρούν -εκπνευστικά- στο θωρακικό τοίχωμα. Στο σημείο αυτό, η PA καθίσταται μηδενική, ώστε η εισπνευστική ροή ανακόπτεται, επειδή δεν υπάρχει, πλέον, κλίση πιέσεως κατά μήκος των αεραγωγών, μεταξύ κυψελίδων και ατμόσφαιρας. Κατά τη διάρκεια της ήρεμης αναπνοής (βλέπε πίνακα) η εκπνοή είναι παθητική ενέργεια. Οι αναπνευστικοί μύες χαλαρώνουν κια η ισορροπία των δυνάμεων αποκλίνει έτσι, που επικρατεί η πίεση επαναφοράς του πνεύμονος (που οικοδομείται από την ελαστική απραμόρφωση των στοιχείων του παρεγχύματος, που υπέστησαμ =ν κατά την προηγηθείσα εισπνοή). Η PA καθίσταται θετική, ώστε αέρας κινείται από τις κυψελίδες μέσω των αεραγωγών προς το εξωτερικό περιβάλλον (την ατμόσφαιρα) μέχρι του επιπέδου της FRC, όπου για μια ακόμη φορά οι πιέσεις εξισορροπούνται και η PA επιστρέφει στο 0. Σημειώνεται ότι μ' έναν τυπικά χαμηλό αναπνεόμενο όγκο, VT, το θωρακικό τοίχωμα παραμένει σε χαμηλούς όγκους, υφιστάμενο, μόνο, μια ασθενή τάση εκπτύξεως, ώστε η υπεζωκοτική πίεση μπορεί να εξακολουθεί αρνητικά, καθ΄όλη τη διάρκεια του αναπνευστικού κύκλου. Η βίαιη εκπνοή, όμω,ς συντελείται με την ενεργοποίβση των επικουρικών εκπνευστικών μυών, που καθιστούν την υπεζωκοτική πίεση θετική.
Οι αναπνευστικοί μύες. Οι μέγιστες εισπνευστικές και εκπνευστικές πιέσεις παριστούν μετρήσεις του έργου των αναπνευστικών μυών. Δηλάδή, εάν κάποιος προσπαθούσε να εισπνεύσει απέναντι σ΄ένα κλειστό μανόμετρο, η αρνητική πίεση που θα μπορύσε να αναπτυχθεί στο στόμα είναι ~100 cmH2O), σε χαμηλούς πνευμονικούς όγκους. Στο επίπεδο της TLC δεν μπορεί να αναπτυχθεί αρνητική πίεση εκι έτσι, δεν μπορεί να εισέλεθιε περισσότερος αέρας στους πνεύμονες. Η μέγιστη εκπνευστική πίεση, 150-200 cmH2O, σε υψηλούς πνευμονικούς όγκους και πέφτει στο Ο, στο επίπεδο του RV.
Η Επιφανειοδραστική ουσία  
Η επιφανειοδρατική ουσία παράγεται από τα πνευμονοκύτταρα τύπου ΙΙ... [βλέπε: επιφανειοδραστική ουσία].
Αντιστάσεις ροής στους αεραγωγούς. Η ροή μεταξύ της ατμόσφαιρας και του κυψελιδικού χώρου εξαρτάται από την 'οδηγούσα πίεση' δηλαδή τη διαφορά, μεταξύ της κυψελιδικής κια ατμοσφαιρικής πιέσεως και των αντιστάσεων στη ροή αυτή, όπως φαίνεται στην εξίσωση: 
                Flow=  = DP/R  = (PA  PATM)/RAW.     {1}
φυσιολογικές αντιστάσεις κατά τη διάρκεια ήρεμης αναπνοής ή κατά την τεχνική 'panting" συνήθως μετριέται, είναι χαμηλότερη των 2 cmH2O/L/sec. [βλέπε: αντιστάσεις ροής].
Έργο αναπνοής. Η μυϊκή προσπάθεια που καταβάλλεται προκειμένου να αυξηθεί ο πνευμονικός όγκος πάνω από την FRC, κατά τη διάρκεια της εισπνοής, είναι μια μορφή παραγωγής έργου [βλέπε: κόστος αναπνοής].
Κατανομή αερισμού. O εισερχόμενος αέρας σε κάθε εισπνοή δεν κατανέμεται ομοιογενώς, σε όλες τις κυψελίδες του πνεύμονα..... [βλ.: κατανομή αερισμού]. 


βιβλιογραφία

Gibson GJ: Lung volumes and elasticity. In Hughes JMB, Pride NB, eds.
Lung Function Tests: Physiologic Principles and Clinical Applications.
London: WB Saunders; 1999:45–56.
Hills BA: Surface-active phospholipids: A Pandora’s box of clinical applications. Part I: The lung and air spaces. Int Med J 2002; 32:170–178. 
Pride NB: Airflow resistance. In Hughes JMB, Pride NB, eds. Lung Function Tests: Physiologic Principles and Clinical Applications. London:
WB Saunders; 1999:27–44.
Schurch S, Bachofen H, Possmeyer F: Alveolar lining layer. Functions,
composition, structures, In Hlastala MP, Robertson HT, eds. Lung Biology in Health and Disease, vol 121: Complexity in Structure and Function of the Lung. New York. Marcel Dekker; 1998:35–98.