Οξυγόνο, περιεκτικότητα αίματος

χημική σύνδεση Ο2 – Hb

Η αιμοσφαιρίνη |αιμοσφαιρίνη|αναιμίες|αιμοσφαιρίνη| είναι το κύριο συστατικό των ερυθροκυττάρων και η οξυγονωμένη της μορφή ευθύνεται για το ζωηρό κόκκινο χρώμα του αρτηριακού αίματος. Κάθε ερυθροκύτταρο περιέχει περίπου 280 εκατομμύρια αιμοσφαιρίνης, καθένα από τα οποία περιέχει 4 άτομα σιδήρου που είναι απαραίτητα για τη μεταφορά του Ο2. Είναι σύμπλοκη πρωτεΐνη, μεγάλου μοριακού βάρους. Συντίθεται από 4 πεπτιδικές αλυσίδες αίμης οι δύο (a-) αποτελούνται από 141 αμινοξέα και οι άλλες δύο (b-), από 146. Κάθε αίμη φέρει ένα άτομο Fe που μπορεί να συνδέει χαλαρά ένα O2, χωρίς να μεταβάλλεται το δυναμικό του, αλλά παραμένοντας στην κατάσταση δισθενούς σιδήρου (Fe2+). Η στερεοχημική διαμόρφωση της αιμοσφαιρίνης επηρεάζει τον τρόπο δεσμεύσεως O2 στην αίμη. Μετά τη σύνδεσή της μ’ ένα O2, η a-αλυσίδα της αίμης μεταβάλλει το σχήμα της και παρασύρει την b-αλυσίδα σε αντίστοιχο μετασχηματισμό, ενισχύοντας, έτσι, τη χημική της συγγένεια με το O2. Με τον τρόπο αυτό, συνδέεται ένα δεύτερο O2, που συνεπάγεται περαιτέρω παραμόρφωση του μορίου και ενίσχυση της χημικής συγγένειας του με το O2. Οι αυτοπυροδοτούμενες, διαδοχικές παραμορφώσεις, με τις συνακόλουθες διαδοχικές ενισχύσεις της χημικής συγγένειάς της με το Ο2, εξασφαλίζουν τον πλήρη κορεσμό της. Κάθε gr Hb μπορεί να συνδεθεί με 1.34ml O2.

Η περιεκτικότητα O2  στο αρτηριακό αίμα, CaO2, μπορεί να μετρηθεί με βάση τιμές της ㎩O2, της ολικής Hb, και του SaO2. H CaO2 ενσωματώνει όλους τους δυνατούς μηχανισμούς μεταφοράς O2  με το αίμα και αποδίδει το ποσόν του O2  που μεταφέρεται. Αποδίδεται με την επόμενη εξίσωση:

CαΟ2 = (ολική Hb ·1.34·SaΟ2) + (0.0031·PaO2)

Ο αριθμός 1.34 είναι η δεσμευτική ικανότητα της αιμοσφαιρίνης για το O2 και εκφέρεται σε μονάδες O2/gm%Hb. Από μερικούς προτείνεται ο αριθμός 1.36 ή και 1.39. Στην εξίσωση ο κορεσμός πρέπει να εισάγετα ως κλάσμα, όχι ως % αναλογία. Ο αριθμός 0.0031 είναι ο συντελεστής διαλυτότητας του O2, και έκφέρεται σε μονάδες ml O2/mmHg. Η περιεκτικότητα οξυγόνου στο μικτό φλεβικό αίμα μπορεί να υπολογιστεί με βάση τις αντίστοιχες τιμές για Sv̄O2 και Pv̄O2.




βλέπε: περιεκτικότητα του αίματος σε οξυγόνο. αιμοσφαιρίνη: μέσος κορεσμός / φυσιολογικά πλεονεκτήματα / ολική αιμοσφαιρίνη



ΑΙΜΟΣΦΑΙΡΙΝΗ: ΜΕΣΟΣ ΚΟΡΕΣΜΟΣ: Η μεταβαλλόμενη συγγένεια της Hb, εξαρτάται από το σχετικό μέτρο των παραγόντων δεσμεύσεως- αποδεσμεύσεως (Κ 1, Κ 2) των αντιδράσεων συνδέσεως:

[Hb4]+O2--κ1/κ2 --Hb4O2

Έτσι, εάν Κ1 > Κ2, η συγγένεια της αιμοσφαιρίνης με το O2 αυξάνεται, γεγονός που αναδεικνύεται από την απόκλιση της ΚΔΑ προς τα αριστερά∙ ενώ, αντίθετα εάν Κ1 < Κ2, η συγγένεια τους μειώνεται, η ΚΚΑ αποκλίνει προς τα δεξιά και απολήγει στην απελευθέρωση μεγαλυτέρων ποσών O2, υπό μικρότερη PO2. Η θέση της ΚΔΑ, ως προς τον οριζόντιο άξονα (της PaO2) εκφράζεται με την P50, που καθορίζει την PaO2 στην οποία η Hb ευρίσκεται κορεσμένη, κατά 50%.

Αιμοσφαιρίνη. Η αιμοσφαιρίνη είναι μια πολύπλοκη πρωτεΐνη  που αποτελέιται από 4 πολυπεπτιδικές αλυσίδες, (δύο -α και δύο -β) με 4 ομάδες αίμης, που συνδέουν Ο2. Ένα μόριο αιμοσφαιρίνης μπορεί να μεταφέρει 4 μόρια Ο2, ώστε, θεωρητικά, κάθε μόριο Hb μπορεί να μεταφέρει 1.39 ml/gr Ηb (αν και το πρακτικά μέγιστο, είναι κάπως λιγότερο, επειδή μερικές θέσεις δεσμεύσεως δεν είναι διαθέσιμες). Το αίμα έχει ~ 15 g αιμοσφαιρίνης/100 ml αίματος, κι, έτσι, μπορεί να μεταφέρει ~20 ml Ο2 /100ml αίματος, ως οξυαιμοσφαιρίνη.  Οι θέσεις δεσμεύσεως της Hb πληρούνται με οξυγόνο ανάλογα με την PaO2. Το ποσόν κορσμού της αιμοσφαιρίνης αναλογεί στο ποσόν των θέσεων δεσμεύσεως που έχουν, πραγματικά, καταληφθεί με οξυγόνο. Η σχέση μεταξύ PO2 και του περιεχομένου Ο2 στην αιμοσφαιρίνη είναι μη γραμμική, κι έχει σιγμοειδές σχήμα (β,.: εικόνα 1). Το σιγμοειδές σχήμα της καμπύλης κορεσμού της αιμοσφαιρίνης έχει κρίσιμα φυσιολογικά πλεονεκτήματα. Στο φυσιλογικό εύρος της ΡαΟ2, η καμπύλη είναι σχεδόν οριζόντια, έτσι, που μικρή μείωση της ΡΟ2 προκαλεί μόνο μικρή μείωση του ποσοστού κορεσμού της (SaO2). H φυσιολογική τιμή του κορεσμού Hb (97.5%) παρατηρείται υπό RaO2 ~100 mmHg. Μείωση της ΡαΟ2 σε 60 mmHg επιρέπει, ακόμη, στην αιμοσφαιρίνη να είναι κορεσμένη κατά 90%. H καμπύλη του κορεσμού Hb, όμως, πέφτει, απότομα, στο εύρος της ΡΟ2, που συναντάται στο φλεβικό αίμα, ΡvO2. που επιτρέπει περαιτέρω αποφόρτιση του Ο2 στους περιφερικούς ιστούς με μόνο μικρή μείωση της ΡΟ2, που καθορίζει τη διάχυση του Ο2 στα κύτταρα. Η αποφόρτιση του Ο2, υπό σταθερές συνθήκες, απολήγει στη διαμόρφωση τιμης PvO2 ~ 40 mmHg, και κορσμό αιμοασφαιρίνης, SaO2 ~75%. Η σχετική χημική συγγένεια της αιμοσφαιρίνης με το οξυγόνο, περιγράφεται με αναφορά στην παράμετρο Ρ50, (που παριστά την ΡΟ2 στην οποία το 50% της Hb είναι κορεσμένοι.

Στους φυσιολογικούς παράγοντες που επηρεάζουν τη συγγένεια της Hb με το Ο2, περιλαμβάνονται:
[α] η συγκέντρωση των [Η+],
[β] η ΡCO2,
[γ] και η θερμοκρασία.  
Αύξηση των παραγόντων αυτών, όπως συμβαίνει στους ασκούμενους μύες, εκτρέπει προς τα δεξιά την καμπύλη κορεσμού, με αποτέλεσμα μείωση τηςε συγγένειας της Hb με το Ο2 και αποδέσμευσή του, ώστε διευκολύνεται η παροχή περισότερου οξυγόνου στους μεταβολικά ενεργότερους ιστούς, κάθε στιγμή [βλ. μεταφορά οξυγόνου] Η επίδραση της ΡCΟ2  είναι ιδιαίτερα σημαντική, επειδή η αύξηση της συγκεντρώεως του CO2 στουςμεταβολικά ενεργούς ιστούς απολήγει σε δεξιά απόκλιση της καμπύλης κορεσμού της HB και διευκολύνει την ταυτόχρονη αποδέσμεσυη του Ο2. Μέρος της αποκλίσεως αυτής απράγεται από από τη συντρέχουσα μεταβολή του pΗ και μέρος από τη δέσμευση του CO2 προς σχηματισμό καραβαμινοενώσεων, που που έχουν μικρότερη συγγένεια με την Hb. Το αντίθετο συμβαίνει στους πνεύμονες, όπου η αποφόρτιση της του CO2, προκαλεί αριστερή απόκλιση της καμπύλης αποδεσμεύσεως που διευκολύνει το αίμα να προσλάβει περισσότερο Ο2. [βλέπε: φαινόμενο Bohr και φαινόμενο Haldane]. Πρόσθετη ρύθμιση της Ηb-Ο2, σε διάστημα ωρών προς ημερών, οφείλεται στο 2.3 διφωσφογλυκουρονικό οξύ, ένας ενδιάμεσος μεταβολίτης του μεταβολισμού των ερυθρών αιμοσφαιρίων. Επι αναβαθμίσεως από ένα χρόνιο ερέθισμα, π.χ., διαβίωση σε υψόμετρο, ο μεταβολίτης αυτός αυξάνεται και η συγγένεια της Hb με το Ο2 μειώνεται, συνδεόμενο με την Hb. Οι μεταβολές του 2.3 DPG, επίσης διαδρααματίζουν προσαρμοστικό ρόλο κατά τις οξεοβασικές διαταραχές, όπως και επί αναιμίας. Η συγγένεια της Hb  με το Ο2 μπορεί επίσης να επηρεάζεται από διακυμάσεις στη σύνθεση εκ πολυπεπτιδίων της Hb. Στους 37°C, και pH 7.4 η φυσιολογική ΗbΑ, των ενηλίκων, έχει Ρ50~27 mmHg, ενώ η εμβρυϊκή αιμοασφαιρίνη (HbF) [βλ. εμβρυϊκή αιμοσφαιρίνη] έχει Ρ50 ~20 mmHg. [βλέπε: παθολογικοί τύποι αιμοσφαιρίνης].

Το φυσιολογικό πλεονέκτημα της δυνατότητας αποκλίσεως της συγγένειας της Hb δεξιά/αριστερά, εξασρτάται από τις προβαλόμενες επιτόπιες ανάγκες φορτίσεως/αποφορτίσεως. Αυξημένη συγγένεια σημαίνει ότι το αίμα που εγκαταλείπει τους πνεύμονες εξισορροπείται με την κυψελιδική ΡΟ2 έχει ελαφρά αυξημένη περιεκτικότητα αλλά εάν απαιτηθεί να αποδώσει 5 ml/100 ml αίματος  στους μεταβολικά ενεργούς ιστούς, η ΡΟ2 στο σημείο αποδόσεως πρέπει να μειωθεί σε κάτω των φυσιολογικών επιπέδων. Μειωμένη συγγένεια σημαίνει ότι το αίμα που εγκαταλείπει έχει ελαφρά μειωμένη περιεκτικότητα αλλά όχι πολύ χαμηλή, λόγω της επιπεδώσεως της καμπύλης κορεσμού αιμοασφαιρίνης στα όρια υψηλώς ΡΟ2. Το αίμα αυτό, μπορεί να αποδώσεις την ίδια ποσότητα (5 ml/100ml αίματος) οξυγόνου στους ιστούς, ενώ διατηρείται φυσιολογική/υψηλότερη ΡΟ2 στους τόπους αποδόσεως. Επομένως, σε επίπεδα 'πλησίον της φυσιολογικής κυψελιδικής ΡΟ2' η δεξιά απόκλιση είναι, συνήθως πλεονεκτική, ενώ η φόρτιση σε χαμηλές ΡΟ2 (π.χ., επί ενδοπλακούντιας ανταλλαγής ή παραμονή σε μεγάλο υψόμετρο) η αριστερή απόκλιση είναι εποφελέστερη.  

Tα φυσιολογικά πλεονεκτήματα. Η Hb είναι υπεύθυνη για τη μεταφορά του 98% του οξυγόνου που μεταφέρεται με το αίμα. Η αιμοσφαιρίνη που μεταφέρει O2  ονομάζεται οξυαιμοσφαιρίνη (HbO2), ενώ η αιμοσφαιρίνη που έχει αποδώσει το O2, ονομάζεται αναχθείσα αιμοσφαιρίνη, R-Hb. Παθολογικοί τύποι αιμοσφαιρίνης επηρεάζουν την ικανότητα μεταφοράς O2  από το αίμα.  Η metHb είναι οξειδωμένη μορφή (HbFe+++, συγκριτικά με τη φυσιολογική, HbFe++) αιμοσφαιρίνης, η οποία στερείται της ικανότητας να μεταφέρει O2 . Αυξημένες συγκεντρώσεις metHb μειώνουν την ικανότητα μεταφοράς O2 και δίνουν τστο αίμα ένα καφεοειδές χρώμα. Η μέτρηση % metHb καθορίζει την αναλογία μεθαιμοσφαιρίνης στο αίμα, όπως η μέτρηση %HbCO, καθορίζει την αναλογία της ανθρακυλαιμοσφαιρίνης.

αιμοσφαιρίνη ολική. Αποτελεί άθροισμα όλων των μορφών Hb. (ΗbO2+R-Hb+MetHb+HbCO). Αποτελεί επισφαλή δείκτη ικανότητας μεταφοράς O2 στο αίμα, επειδή κάθε μορφή Hb δεν είναι ικανή στη μεταφορά O2. Οι διαταραχές των ερυθρών αιμοσφαιρίων κυμαίνονται από την αναιμία ως την πολυκυτταραιμία.