Εικόνα 1.
Το CO2 συνδέεται με νερό, προς σχηματισμό καρβονικού οξέος, ένός ασθενούς οξέος, με pH 3.5. Υπό το pH στο σώμα αυτό το οξύ σχεδόν αναλύεται πλήρως σε δύο ιόντα (εξίσωση 494.1). Ο λόγος είναι ότι η αντίδραση ολοκληρώνεται πολύ αργά, και χρειάζεται περίπου 60-90 sec προκειμένου να ολοκληρωθεί. Εν τούτοις, τα ερυθρά αιμοσφαίρια περιέχουν μεγάλες ποσότητες καρβονικής ανυδράσης –ένα ένζυμο που καταλύει (κι επιταχύνει) την αντίδραση. Τα Η+ που παράγονται από την εξίσωση ρυθμίζονται από την Hb που είναι το επικρατούν μη καρβονικό ρυθμιστικό μόριο στο αίμα. Η απελευθέρωση Ο2 από την Hb, συνεπάγεται τη μεταβολή του τετραμερούς μορίου της αυξάνοντας, έτσι, τη συγγένεια θέσεων συνδέσεως με Η+ (φαινόμενο Bohrà10). Έτσι, ενισχύεται η ικανότητα ρυθμίσεως (=buffering) της αποξυγονωθείσης αιμοσφαιρίνης, όπως φαίνεται στην εικόνα.
Στην εικόνα φαίνονται οι διαφορές στις καμπύλες ρυθμίσεως της οξυγονωθείσης (arterial) και αναχθείσης (venous) αιμοσφαιρίνης. Καθώς η Hb ανάγεται στους περιφερικούς ιστούς, η ρυθμιστική της καμπύλη μετακινείται προς τα επάνω και σημαντικά ποσά H+ μπορούν να ρυθμιστούν χωρίς μεταβολή του pH. Έχει υπολογιστεί ότι σχεδόν το 50% των παραγομένων H+ κατά τον αερόβιο μεταβολισμό, ρυθμίζονται με αυτόν τον τρόπο.
είσοδος στα ερυθροκύτταρα Η μέγιστη ποιότητα του παραγόμενου CΟ2 εισέρχεται στα ερυθροκύτταρα, όπου μια μικρή ποσότητα υδρολύεται προς HCO3- και Η+. Τα υδρογονιόντα δεσμεύονται και ρυθμίζονται από την Hb, το μόριο της οποίας, έτσι, τροποποιείται, ώστε η χημική της συγγένεια με το Ο2 μειώνεται, διευκολύνοντας την απελευθέρωση του( φαινόμενο Bohr = 8.3.Α). Τα HCO3-, που σχηματίζονται, εκφεύγουν της κυταρρικής μεμβράνης. Η κυτταρική μεμβράνη, γενικά, διευκολύνει τη διαπερατότητα των αρνητικών φορτισμένων ιόντων επ’ ανταλλαγή με ιόντα CL-, για τη διατήρηση της ηλεκτρικής ουδετερότητας του ερυθροκυττάρου. Επομένως, η αιμοσφαιρίνη, όχι μόνο δεσμεύει σημαντικές ποσότητες CO2, αλλά, στη συνέχεια, ρυθμίζει και την απελευθέρωση των υδρογονιόντων.
νεφρική ρύθμιση του HCO3- και απέκκριση H+ . Η σπειραματική διήθηση περιέχει την ίδια ποσότητα HCO3- όπως στο πλάσμα. Υπό φυσιολογική συγκέντρωση HCO3- οι νεφρικοί σωληναριακοί μηχανισμοί είνια υπέύθυνοι σχεδόν για ολόκληρη την επαναρρόφηση των HCO3- . Επί ανεπάρκειας των μηχανισμών επαναρροφήσεως μεγάλες ποσότητες HCO3- θα αποβληθούν με τα ούρα, απολήγοντας σε οξέωση και σε μείωση της ρυθμιστικής ικανότητας του οργανισμού. Επιπλέον, τα νεφρικά σωληνάρια είναι υπέυθυνα για την αποβολή 40-80 mmol οξέος την ημέρα, υπό φυσιολογικές συνθήκες. Η ποσόττηα αυξάνεται, εάν υπάρχει οξέωση. Ο μηχανισμός της επαναρροφήσεως των HCO3- αναπαρίσταται σχηματικά στην εικόνα 2.
εικόνα 2. επαναρρόφηση του HCO3- σγτα νεφρικά σωληνάρια. Ο βασικός ρυθμιστικός απράγοντας των ούρων είναι τα φωσφορικά, το πλείστον των οποίων είναι παρόντα ως HPO4-- που μπορεί να συνδέεται με Η+ προς σχηματισμό H2PO4-, αλλά και η αμμωνία εμπλέκεται ως ρυθμιστής και σχηματίζεται από την απαμίνωση της γλουταμίνης στα νεφρικά σωληνάρια, όπου συνδέεται με Η+, σχηματίζοντας HN4+, το ποο'ίοο δεν διαπερνά τις μεμβράνες των κυττάρων, έτσι, ώστε, εμποδίζεται η παθητική επαναρρόφηση. Η γλουταμινάση, που επάγει τον σχηματισμό του αμμωνίου, επάγεται στη χρόνια οξέωση, διεγείροντας την παραγγή της αμμωνίας κι επιοομένως, αυξάνεται η απέκκριση H+ με τη μορφή ΝΗ4+.
η ρύθμιση των ιόντων υδογόνου. Οι πνεύμονες, από κοινού με τους νεφρούς συντηρούν την ομοιοστασία του οργανισμού και την οξεοβασική ισορροπία. Εν τούτοις, το εξωκλυττάριο υγρό χρειάζεται προστασία έναντι ταχέων μεταβολών στη συγκέντρωση Η+, [Η+]. Η ισορροπία διατηρείοται με διάφορα ρυθμιστικά συστήματα |ρυθμιστικά συστήματα|Ρυθμιστικά Συστήματα εξωκυττάρια|Ρυθμιστικά συστήματα ενδοκυττάρια|Ρυθμιστικά συστήματα, Hb|ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ|Ρυθμιστική βάση, ολική|Ρυθμιστική βάση, ολική whole blood buffer base, BB|Ρυθμιστικές βάσεις|ρυθμιστικά συστήματα|: Ένα ρυθμιστικό σύστημα αποτελείται από ένα ασθενές, ατελώς διΐστάμενο οξύ σε ισορροπία με την συζευγμένη του βάση και Η+. Η ικανότητα ενός ρυθμιστικού συστήματος να ρυθμίζει Η+ εξαρτάται από τη συγκέντρωσή του και τη θέση της ισορροπίας, και είναι περισσότερο αποδοτικό στη [Η+] κατά την οποία το οξύ και η βάση του ευρίσκονται σε ίσες συγκεντρώσεις. Επομένως, η Hb και οι πρωτεΐνες του πλάσματος δρουν ως αποδοτικά ρυθμιστικά συστήματα στο απίμα, εφόσον αφθονούν και υπό φυσιολογικές συγκεντρώσεις [Η+] περίπου 40 mmol/l έχουν πλάγιες ομάδες που ευρίσκονται σε μια κατά προσέγγιση ισορροπία. Σε αυτή τη [Η+] το ρυθμιστικό σύστημα των διττανθρακικών ευρίσκεται σε ισορροπία δηλαδή μακρυά από το ιδανικό, με το [HCO3-] να είναι περίπου 20 φορές περισσότερο παρ΄ότι το [H2CO3]. Εν τούτοις, η αποτελεσματικότητα του εκ διττανθρακικών ρυθμιστικού συστήματος αυξανεται in vivο σε μεγάλο βαθμό από το γεγονός ότι το H2CO3 παράγεται από την μετατροπή του σε CO2 κια αντίστροφα (εξ 1). Επιπλέον, οι φυσιολογικοί μηχανισμοί που ελέγχουνα το ρυθμιστικό σύστημα για τη διατήρηση τόσο της PCO2, όσο και της [HCO3-] εντός κανονικών ορίων, κι έτσι να ελεγχθούν οι [Η+]. Οποιοδήποτε φυσιολογικό ρυθμιστικό σύστημα μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως μέτρο γιοα τον έλεγχο της οξεοβασικής ισορροπίας, αλλά το σύστημα Η2CO3/HCO3- είναι το πλέον κατάλληλο, λόγω της φυσιολογικής του σημασίας. Η εξίσωση Henderson-Hasselbalch (εξ 1) εφαρμόζει το νόμο των μαζών σ΄αυτό ρυθμιστικό σύστημα. |ρυθμιστικά συστήματα|