παρέγχυμα

Πνευμονικό παρέγχυμα νοείται το τμήμα εκείνο του πνεύμονα που αναλαμ­βά­νει την ανταλλαγή των αερίων μεταξύ αίματος και εισπνεομένου ρεύματος. Αποτελείται από την κυψελιδοτριχοειδική μεμβράνη και τα υποστηρικτικά της (διάμεσος συνδετικός ιστός) και προστατευτικά της (επιφανειοδραστική ουσία, ανοσολογικά δραστικά κύτταρα) στοιχεία. Από τις δύο όψεις της κυψελιδο­τρι­χο­ει­δικής μεμβράνης έρχονται σε διαμετωπική κατάσταση ένα λεπτό στρώμα αέρος κι ένα λεπτό στρώμα αίματος για την εξυπηρέτηση της παθητικά συντελούμενης ανταλλαγής των αερίων. 

Η πνευμονική περιοχή αν­τ­αλλαγής αερίων εκτεί­νε­ται από τα αναπνευστικά βρογ­χιόλια μέχρι τους περιφε­ρικούς πόρους, σάκκους και κυψελίδες. Η οργά­νω­ση του αναπνευστικού βοτρυδίου α­πό το τελικό βρογχιόλιο μέ­χ­ρι τις κυψελίδες περιλαμ­βά­νει τέσσερα επίπεδα ανα­πνευ­στικών βρογχιολίων, και τέσσερα επίπεδα κυψε­λωτών σάκκων. Οι κυψε­λί­δες είναι λεπτοτοιχω­μα­τι­κοί πολύεδροι αε­ρο­χώροι, που οργα­νώνονται κατά δέσμες, σχηματίζοντας βοτρύδια. Οι επιφάνειες των κυψελίδων καλύπτονται από ένα υδαρές στρώμα υγρού που αποτελείται από διάφορες βιοχημικά διαφοροποιημένες ουσίες μεταξύ των οποίων ένα σύμπλεγμα φωσφολιπιδίων που μειώνουν την επιφανειακή τάση των κυψελίδων και εμποδίζουν την εκπνευστική σύγκλειση των τοιχωμάτων. Τα διακυψελιδικά διαφραγμάτια ή τα τοιχώματα μεταξύ των κυψελίδων απεικο­νί­ζονται σαν ατελή δίκτυα δεσμίδων κολλαγόνου και ελαστικών ινών, που επε­κτε­ί­νο­νται προς την περιφέρεια του βοτρυδίου και συνέχονται με τα διαφράγματα των δευτερογενών λοβιδίων. Η λειτουργική σκοπιμότητα του ‘σκελετικού’ διάμεσου δικτύου είναι η εξασφάλιση της ελαστικότητας του πνεύμονος και η προστασία του παρεγχύματος από τις υπερεκπτύξεις. Στα τοιχώματα των κυψελίδων εντοπίζονται διάμεσα κύτταρα που διαθέτουν δεσμίδες ινιδίων με συσταλτικές ιδιότητες. Μερικοί συγγραφείς υποστηρίζουν ότι τα κύτταρα αυτά συ­σ­τέλ­λονται σε περιβάλλον υποξίας και προκαλούν τροποποίηση της περιοχικής πνευμονικής ενδοτικότητας. Μεταναστευτικά διάμεσα κύτταρα, κυρίως πλασμα­το­κύτταρα ή σιτευτικά κύτταρα ανευρίσκονται σπάνια στις περιοχές ανταλλαγής αερίων και φαίνεται ότι συναθροίζονται γύρω από τα μικρά αγγεία ή στα περιβρογχικά έλυτρα συνδετικού ιστού. Μεγάλα τμήματα των κυψελιδικών τοι­χω­μάτων καταλαμβάνονται από ένα πολύ πυκνό δίκτυο τριχοειδών, που σχημα­τί­ζουν μεταξύ τους εξαγωνικές διαμορφώσεις και διατρέχουν εναλλακτικά τις δύο όψεις του σκελετικού συνδετικού δικτύου.

Τα ενδοθηλιακά κύτταρα που αποτελούν το τοίχωμα των τριχοειδών, όπως και τα επιθηλιακά κύτταρα που επαλείφουν το τοίχωμα της κυψελίδας, περιέ­χουν πολύ μεγάλο αριθμό πινοκυτταρωτικών κυστιδίων, τα οποία περιέχουν έν­ζυμα απαραίτητα στο μεταβολισμό διαφόρων πεπτιδίων. Το κυψελιδικό τοίχωμα επιστρώνεται από τα κυψελιδικά, επιθηλιακά κύτταρα, τα πνευμονοκύτταρα τύπου Ι, ΙΙ και ΙΙΙ. Τα πνευμονοκύτταρα τύπου Ι καλύπτουν περισσότερο από το 95% της ολικής κυψελιδικής επιφάνειας. Οι κυττοπλασματικές προεκτάσεις των κυττάρων τύπου Ι συμμετέχουν, μερικές φορές, στο σχηματισμό γειτονικών κυψελίδων. Τα κύτταρα αυτά στερούνται της ικανότητας διαιρέσεως και έχουν μικρό αριθμό οργανυλίων. Υποστηρίζεται, όμως, ότι περιέχουν μετρητά ποσά λείου ενδοπλασματικού δικτύου, πολλαπλασιαζόμενο παρουσία τοξικών παρα­γό­ντων, σκοτεινόχρωμα, ανωμάλου σχήματος μιτοχόνδρια και πολυάριθμα πινο­κυτ­ταρωτικά κυστίδια. Συνδέονται στερεά με τα κύτταρα τύπου ΙΙ. Τα πνευ­μο­νο­κύτ­ταρα τύπου ΙΙ είναι κυβοειδή, φέρουν άφθονα οργανύλια, όπως τα οσμιόφιλα σω­μάτια που παριστάνουν ενδοκυττάριες θέσεις αποθηκεύσεως επιφανειο­δρα­στι­κής ουσίας. Τα κύτταρα αυτά υφίστανται μιττωτικές διαιρέσεις και θεωρούνται προ­γενήτορες των κυττάρων τύπου Ι. Το κυψελιδικό επιθήλιο εί­ναι περισσότερο στεγανό συγκριτικά με το ενδοθήλιο των πνευμονικών τριχοει­δών, από το οποίο επιτρέπεται ένας βαθμός διαρροής, κάτω από συγκεκριμένες προϋποθέσεις. Πραγματικά, η υδραυλική αγωγιμότητα του ενδοθηλίου φαίνεται ότι είναι πεντα­πλά­σια της αγωγιμότητας του επιθηλίου και αυτό, προφανώς, οφείλεται στους ευ­ρύ­τερους διακυτταρικούς πόρους, που παρατηρούνται μεταξύ των ενδο­θη­λι­α­κών κυττάρων. Έτσι, είναι ενδεχόμενο ότι τοξικές ουσίες, που φαίνεται ότι κατά προ­τίμηση πρoσβάλλουν το ενδοθήλιο (πχ., οξειδωτικά), μπορεί να δρούν και στα δύο κυτταρικά στρώματα της κυψελιδοτριχοειδικής μεμβράνης, αλλά, λόγω των ευρύτερων διακυτταρικών πόρων του ενδοθηλίου, το προκαλούμενο αποτέλεσμα στα ενδοθηλιακά κύτταρα επισκιάζει τις -πειραματικά τουλάχιστον- βεβαιούμενες βλάβες που υφίσταται το επιθήλιο.

κυψελιδικό επιθήλιο

Τα επιθηλιακά κύτταρα του αναπνευστικού συστήματος προέρχονται από αντεπιδράσεις μεταξύ των επιθηλιακών κυττάρων του αρχέγονου εντέρου και του περιβάλλοντος μεσεγχύματος, που, πολλαπλασιαζόμενα, σχηματίζουν δεσμί­δες, οι οποίες προοδευτικά μεγεθύνονται και υφίστανται αλληλοδιάδοχες διχοτο­μή­σεις. Το κεντρικό τμήμα παραμένει συνδεδεμένο με το αρχέγονο έντερο και σχη­ματίζει την τραχεία· ενώ τα περιφερικά τμήματα, όπου ο πολλαπλασιασμός των κυττάρων είναι πολύ εντατικός, συνεχίζουν να διακλαδίζονται, σχηματίζοντας τους αμιγείς αεραγωγούς. Τα βρογχικά αγγεία αναπτύσσονται ταυτόχρονα με την ανάπτυξη του συστήματος των αεραγωγών. Το τελικό στάδιο της αναπτύξεως, δηλαδή ο σχηματισμός των κυψελίδων, λαμβάνει χώρα μόνο μετά την πλήρη ανάπτυξη του τραχειοβρογχικού δένδρου και συνεχίζεται μετά τη γέννηση. Λό­γω της κοινής τους καταγωγής, τα επιθηλιακά κύτταρα των διαφόρων μοιρών του αναπνευστικού συστήματος παρουσιάζουν μεγάλες ομοιότητες, παρά τις έκ­δη­λες φαινοτυπικές τους διαφορές. Έτσι, ενώ οι κεντρικοί αγωγοί καλύπτονται από ψευδοπολύ­στοιβο, κυλινδρικό επιθήλιο εκ κροσσωτών επιθηλιακών κυττά­ρων, βασικά κύτταρα και μικρότερο αριθμό καλυκοειδών κυττάρων, το επιθήλιο στους περιφερικούς αεραγωγούς μεταπίπτει προοδευτικά σε μονόστιβο και χάνουν το κυλινδρικό τους σχήμα, μετατρεπόμενα σε πλακώδη κύτταρα. Στους περιφερικούς αεραγωγούς, τα βασικά κύτταρα σπανίζουν, τα κροσσωτά και καλυκοειδή κύτταρα παίρνουν κυβοειδές σχήμα και τα κύτταρα Clara εμ­φα­νί­ζονται με αυξανόμενη συχνότητα. Τα κύτταρα αυτά συνδέονται περιφερικότερα με τα πνευμονοκύτταρα τύπου Ι και ΙΙ, τα οποία σχηματίζουν την επιφάνεια των αν­απνευστικών βρογχιολίων και των κυψελίδων. Τα επιθηλιακά κύτταρα συν­δέονται στερεά μεταξύ τους με διακυτταρικές συνδέσεις και δεσμοσώμια. Tα δεσμοσώμια συγκρατούν τα κύτταρα μεταξύ τους και συντηρούν τη μηχανική ακεραιότητα της επιθηλιακής επικαλύψεως. Τα βασικά κύτταρα, επιπλέον, φέ­ρουν ημιδεσμοσώμια που διατάσσονται στη βασική τους επιφάνεια, αντεπιδρούν με τους γειτονικούς κυβοειδείς σχηματισμούς και χρησιμεύουν για τη στήριξη των κυτ­τάρων στη βασική τους μεμβράνη. Tα διακυτταρικά χάσματα αποτελούν διακυτταρικές συνδέσεις που χρησιμεύουν για την επικοινωνία των κυττάρων, που διευκολύνουν τα επιθηλιακά κύτταρα να συμπεριφέρονται ως ηλεκτρικώς ολοκληρωμένες μονάδες, ενώ είναι δυνατή η μετακίνηση μικρών μορίων μεταξύ των κυττάρων. Πιστεύεται ότι η επικοινωνία μεταξύ των κυττάρων διευκολύνει τη συντονισμένη κίνηση των κροσσών και τη μετακίνηση μορίων με αμυντικές λειτουργίες, όπως πχ., οι αντιοξειδωτικές ουσίες. Η οργάνωση αυτή εξυπηρετεί τουλάχιστον δύο αμυντικές επιδιώξεις. À Με τη συγκόλληση μεταξύ των κυττάρων εξασφαλίζεται ένα αδιαπέραστο τείχος μηχανικής άμυνας· και, Á διευκολύνεται η μετακίνηση επιφανειακών πρωτεϊνών στις κορυφαίες και πλαγιοβασικές επιφάνειες των κυττάρων. Η οργάνωση αυτή διευκολύνει τη λειτουργική πολικότητα των κυττάρων, εξασφαλίζει τη σταθερή κλίση της συγκεντρώσεως ιόντων και αποτελεί τη βάση της ελεγχόμενης απελευθερώσεως πολλών βιοδραστικών ουσιών.

Η επιθηλιακή στιβάδα μπορεί να διασπασθεί από μεγάλη ποικιλία επιβουλών, μεταξύ των οποίων συγκαταλέγονται τα εισπνεόμενα διαμερισμένα σωματίδια και οι τοξίνες. 

συνδετικός ιστός του πνεύμονα




βλέπε: κυψελιδικό υγρό, επιθηλιακά κύτταρα, κυψελιδικά κύτταρα τύπου Ι, πνευμονοκύτταρα τύπου Ι,