Μεταβολισμός υδατανθράκων, αναερόβιος

Είναι δυνατός ο αναερόβιος μεταβολισμός των υδατανθράκων αν και, φυσιολογικά, διενεργείται από την αερόβια οδό. Και οι δύο οδοί μεταβολισμού έχουν κοινά τα αρχικά στάδια, δηλαδή και ο αναερόβιος μεταβολισμός προϋποθέτει τη δημιουργία υποστρώματος για φωσφορυλίωση. Ακολούθως, όμως, το στάδιο, κατά το οποίο επισυμβαίνει η μαζική παραγωγή ΑΤΡ, εκείνο δηλαδή της οξειδωτικής φωσφορυλιώσεως, δεν εκτελείται, όπως δεν υπάρχει πρόβλεψη να μετατραπεί το NAD-H2 σε NAD και το FAD-H2 σεFAD, ώστε πρέπει να  χρησιμοποιηθεί μια εναλλακτική μέθοδος μετατροπής των NAD-H2 και FAD-H2 σε NAD και FAD. Χωρίς παροχή Ο2, υπάρχει μόνο ένας τρόπος για τα μυϊκά κύτταρα να μετατρέψουν το NAD-H2 πάλι σε NAD. Και αυτός είναι μέσω της μετατροπής του πυρουβικού οξέος (από το υπόστρωμα της φωσφορυλιώσεως) σε γαλακτικό οξύ. Στην περίπτωση αυτή, μόνο μικρή ποσότητα NAD-H2 μετατρέπεται σε NAD, ενώ το πυρουβικό οξύ, που φυσιολογικά παρέχεται από το υπόστρωμα της φωσφορυλιώσεως, καταναλώνεται για την παραγωγή γαλακτικού οξέος. Συνεπώς, πυρουβικό οξύ δεν είναι διαθέσιμο για τη μετατροπή του σε ακετυλcoA και ο κύκλος του Krebs δεν μπορεί να ενεργοποιηθεί.

Ως παραπροϊόν του αναερόβιου μεταβολισμού των υδατανθράκων παράγεται γαλακτικό οξύ και όχι πτητικό CO2 και νερό.

Έτσι η έκβαση του αναερόβιου μεταβολισμού των υδατανθράκων έχει ως εξής: [α] για κάθε γραμμομόριο γλυκόζης που μεταβολίζεται παράγονται μόνο 2 γραμμομόρια ΑΤΡ, σημαντικά μικρότερος αριθμός ΑΤΡ αποθηκεύεται, συγκριτικά με τα παρεχόμενα γραμμομόρια ΑΤΡ, που παρέχονται κατά τον αερόβιο μεταβολισμό της γλυκόζης (=38 γραμμομόρια ΑΤΡ για κάθε μόριο γλυκόζης).  [β] μόνο 14000 θερμίδες εξασφαλίζονται, ως ΑΤΡ ανά γραμμομόριο γλυκόζης, απόδοση 2%.

Ευτυχώς, η διαδικασία του υποστρώματος για φωσφορυλίωση είναι πολύ ταχύτερη από την παραγωγή ΑΤΡ μέσω όλων των σταδίων του αερόβιου μεταβολισμού. Αν και μόνο 2 γραμμομόρια ΑΤΡ ανά γραμμομόριο γλυκόζης, η ταχεία έκβαση της παραγωγής σημαίνει ότι σημαντικός αριθμός γραμμομορίων ΑΤΡ μπορεί, οπωσδήποτε, να παραχθεί. Ευτυχώς, αυτό, επίσης, σημαίνει ότι η διαθεσιμότητα σε γλυκόζη του οργανισμού θα εξαντληθεί συντομότερα. Ο αναερόβιος μεταβολισμός είναι ένας γρήγορος μηχανισμός εξασφαλίσεως ενέργειας αλλά μπορεί να συνεχιστεί για μικρό χρονικό διάστημα, λόγω εξαντλήσεως των αποθεμάτων του γλουκαγόνου.

Επιπλέον, η παραγωγή γαλακτικού οξέος, προβάλλει σημαντικά προβλήματα περαιτέρω διαχειρίσεώς του. [α] ο μόνος τρόπος αποβολής του γαλακτικού οξέος είναι μέσω μετατροπής του, πίσω, σε πυροβικό οξύ. Η διαδικασία αυτή απαιτεί Ο2 και δεν μπορεί να ενεργοποιηθεί πριν το Ο2 καταστεί πάλι διαθέσιμο. [β] το συγκεντρωμένο γαλακτικό οξύ στους ιστούς (και επομένως στο αίμα) εγείρει προβλήματα στην οξεοβασική ομοιοστασία του οργανισμού πρέπει να ρυθμιστεί προκειμένου να αποφευχθεί η αύξηση των Η+ και η μείωση του pH στο αίμα. Η οξύτητα του γαλακτικού οξέος (H6C3O3) ρυθμίζεται από το σύστημα του διττανθρακικού/ανθρακικού οξέος/CO2 (à1160). Αυτό μπορεί να επιδειχθεί με την ακόλουθη εξίσωση:

 

H6C3O3H++H5C3O3-→(NaHCO3)H++HCO3̄+ NaH5C3O3H2CO3CO2+H2O

 

Όπως φαίνεται, η ρύθμιση του γαλακτικού οξέος απολήγει, πάλι, σε παραγωγή CO2 και νερό, έτσι ο μεταβολισμός των υδατανθράκων είτε με την αερόβια οδό ή με την αναερόβια, απόλήγει σε CO2 και νερό. Αρκεί, στη δεύτερη περίπτωση, να υπάρχει διαθέσιμη αλκαλική παρακαταθήσκη (NaHCO3-). Επειδή, όμως, παράγεται μεγάλος όγκος γαλακτικού οξέος, προκειμένου να διατηρηθεί η παραγωγή ΑΤΡ, παράγεται, ταυτόχρονα, πολύ μεγαλύτερος όγκος CO2 παρ΄ό,τι φυσιολογικά θα παραγόταν με αερόβιο μεταβολισμό έτσι, πρόσθετο φορτίο ανατίθεται στους πνεύμονες, στους οποίους επιβάλλεται αύξηση του αερισμού, προκειμένου να αποβάλλουν την περίσσεια CO2

ουδος γαλακτικού οξέος