πίνακας 1. Μορφές CO2 που μεταφέρονται με το αίμα και εκπνέονται στους πνεύμονες |
||
CO2 |
Μεταφερόμενο % |
Εκκρινόμενο % |
Διαλυμένο CO2 |
5% |
8% |
Διττανθρακικό ιόν |
88% |
79% |
καρβαμινοενώσεις |
7% |
13% |
Στα τριχοειδή, η μεγαλύτερη ποσότητα του CO2 εισέρχεται στα ερυθροκύτταρα, ενώ μικρή ποσότητα παραμένει στο πλάσμα, όπου μικρή ποσότητα αυτού, περίπου 0.067 ml / 100 ml πλάσματος, ανά mmHg, φέρεται ως φυσικώς διαλυμένο. Εφ’ όσον η PaCO2 είναι 40 mmHg και η PūCΟ2 45 mmHg το ποσόν του CΟ2 που διαλύεται στο πλάσμα, μπορεί να υποστεί υδρόλυση.
{7.1}
Η αντίδραση {7.1} καταλύεται από το ψευδαργυροεξαρτώμενο ένζυμο καρβοανυδράση, με το οποίο μπορεί να επιταχύνεται κατά 13000 φορές. Στο πλάσμα, η αντίδραση αυτή είναι βραδύτατη, λόγω ελλείψεως του κυταλυτικού ενζύμου, που υπάρχει, μόνο, στα ερυθρά αιμοσφαίρια και τους νεφρούς.
Υπό φυσιολογικές μερικές πιέσεις CO2 στο αίμα, το διαλυμένο CO2 ευρίσκεται υπό κατά προσέγγιση συγκέντρωση ίση με 1.2 mM. Η διαφορά μεταξύ αρτηριακού και φλεβικού αίματος είναι μικρή και δεν υπερβαίνει το 8% της συνολικής ποσότητας που εκπνέεται στους πνεύμονες. Εντούτοις, το διαλυμένο CO2 είναι σημαντικό στην ανταλλαγή αερίων επειδή είναι η μόνη μορφή υπό την οποία μπορεί να διαπεράσει την τριχοειδική μεμβράνη που διαχωρίζει το αίμα από τους ιστούς και τον κυψελιδικό αέρα.
β. χημικώς συνδεδεμένο
Το CΟ2 μπορεί να συνδέεται με πρωτεΐνες του πλάσματος προς σχηματισμό καρβαμινοενώσεων.
Η εν γένει σχέση της περιεκτικότητας του CO2 (CCO2) και της PCO2 είναι μη γραμμική, αν και η σχέση είναι γραμμική σ΄ένα περιορισμένο εύρος τιμών, μεταξύ της αρτηριακής και φλεβικής μερικής πιέσεως CO2 (40-46 mmHg). Αν και η ποσότητα του διοξειδίου του άνθρακος που ανταλάσσεται με εκείνης το Ο2, όπως καθορίζεται από το RQ, το στενό αυτό εύρος μεταξύ αρτηριακής και φλεβικής τιμής είναι δυνατό από την κάθετη πορεία της καμπύλης αποκορεσμού του CO2. Η οξυγόνωση της Hb μειώνει την ικανότητά της να μεταφέρει CO2 (φαινόμενο Haldane), το οποίο διευκολύνει τη αποφόρτιση του CO2 στους πνεύμονες, ενώ το αντίθετα το φαινόμενο επικρατεί στους περιφερικούς ιστούς. H απόκλιση μετξύ των καμπυλών κορεσμού του φλεβικού και οξυγονωθέντος αίματος αυξάνει την δραστική κλίση της καμπύλης κορεσμού για το CO2. Η ικανότητα φορτίσεως ή αποφορτίσεως του CO2 με ελάχιστη μεταβολής της PaCO2 εισφέρει στην ελαχιστοποίηση των μεταβολών του pH μεταξύ αρτηριακού και φλεβικού αίματος.
Μεταφορά CO2 στο αίμα. To διοξείδιο του άνθρακος μεταφέρεται στο αίμα, χημικώς συνδεδεμένο, αλλά ένα μεγαλύτερο μέρος του μεταφέρεται διττανθρακικό ανιόν (HCO3̄) (πίνακας). Η ικανότα του αίματος να μεταφέρει CO2 είναι μεγαλύτερη από την ικανότητά του να μεταφέρει Ο2, και, επειδή το HCO3̄ υπάρχει, επίσης, στον εξωαγγειακό διάμεσο χώρο, η ικανόττηα του οργανισμού να αποθηκεύει CO2 είναι μεγλύερη εκείνης για το Ο2. Έτσι, με διαταραχές τυο αερισμού ή όταν διακοπεί η αναπνοή, (άπνοια ή ασφυξία) τα επίπεδα CO2 μεταβάλλονται πολύ αργότερα, παρ΄ό,τι του Ο2. Επειδή η διαλυτόττηα του CO2 είναι 20 φορές μεγαλύτεη εκείνης του Ο2, μεγαλύτερη ποσότητα φυσικώς διαλυμένου CO2 μπορεί να μεταφρθεί υπό την ίδια μερική πίεση, φυσιολογικά, 2.9 ml/100 ml που παριστούν ~ το 6% τη συνολικής ποσότητας που μεταφέρεται με το αρτηριακό αίμα. Το CO2 συνδέεται μετη Hb σχηματίζοντας καρβαμινοενώσεις κι, επίσης σε μικρότερη αναλογία, συνδέεται με άλλες πρωτεΐνες. Υπό φυσιολογική ΡCO2 η=οι καρβαμινοενώσεις ανέρχονται σε ~ 2.1 ml/100ml ή στο 4% του συνολικοά εταφερόμενου ποσού CO2. Ο σχηματισμός καρβαμινοενώσεων τείνει να αποδυναμώνει την δεσμευτική ικανότητα της Hb στο Ο2 (φαινόμενο Bohr). Aντίθετα, καθώς η Hb δεσμεύει CO2 υποάρχει μείωση του σχηματισμού καραβαμινοενώσεων (φαινόμενο Haldane). Oι ανεπιδράσεις αυτές εισφέρουν στην κατάλληλη φόρτιση κια αποφόρτιση Ο2 και CO2 στους πνεύμονες και τους ιστούς. Ακόμη και εάν η ποσότητα του CO2, που μεταφέρεται ως καρβαμινοενώσεις, είναι πολύ μικρή, διακρίνεται από μεγάλη διάσταση μεταξύ αρτηριακού και φλεβικού αίματος, έτσι, που ευθύνεται για πλέον του 25% φοτίσεως στους ιστούς κια αποφορτίσεως στους πνεύμονες. Η μεγαλύτερη αναλογία CO2 που μεταφέρεται με το αίμα, ευρίσκεται υπό τη μορφή των διττανθρακικών ιόντων: (HCO3̄). Στο αίμα, το CO2 συνδέεται με νερό, προς σχηματισμό ανθρακικού οξέος, που, ακολούθως διασπάται σε [Η+] και νερό (β.: εξίσωση]. Η αντίδραση αυτή είναι ιδιαίτερα βραδεία, εκτός και εάν επιταύνεται ε το ένζυμο καρβοανυδράση, που ευρίσκεται στα ερυθροκύτταρα και άλλους ιστούς. Η συγκέντρωση [HCO3̄] οισοδυναμεί με ~42 ml/100 ml υπό φυσιολογική PCO2, με το πλείστον εξ αυτού (~90%)να ευρίσκεται στο πλάσμα. Το CO2 ευρίσκεται στο πλάσμα ως φυσικώς διαλυμένο (πίνακας)και μεταφέρεται εντός των ευθρών αιμοσφαιρίων ως φυσικώς διαλυμένο, ως [HCO3̄] ή ως καρβαμονοενώσεις. Ο σχηματισμός [HCO3̄] εντός των ερυθρών αιμοσφαιρίων είναι εξόχως ταχεία, λόγω της παρουσίας της καρβοανυδράσης. Τα σχηματισθέντα κατιόντα [Η+], εντός των αιμοσφαιρίων, ρυθμίζονται από την Hb με κατάλληλη απόκλιση της καμπύλης κορεσμού Ηb (ΗbO2) προς τα δεξιά, διευκολυνόμενης, έτσι, της αποδεχμεύσεως Ο2. Ως αποτέλεσμα της υψηλής συγκεντρώσεως των [HCO3̄] ποσοστό συτων διαχέεται στο πλάσμα, και, προς διατήρηση της ηλεκτρικής ουδετερότητας, αντίστοιχο ποσό Cl- διαχέεται εντός των κυττάρων. Ο μη καταλυόμενος σχηματισμός [HCO3̄] είναι ελάχιστος, έτσι αν και το πλε΄σιτον του CO2 μεταφέρεται στο πλα΄σμα ως [HCO3̄] οτα ερυθροκύτταρα διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στη διευκόλυνση του διαμετασχηματισμού προς και από διαχεόμενες μορφές και στη ρύθμιση των [Η+].