Bohr φαινόμενο

Tο μέγιστο ποσό του παραγομένου CO2 εισέρχεται στα ερυθροκύτταρα, που περιέχουν το ένζυμο καρβονική ανυδράση που καταλύοντας την εξίσωση

την επιταχύνει κατά 13000 φορές. Τα σχηματιζόμενα Η+ ρυθμίζονται από την Hb, το σχήμα της οποίας μεταβάλλεται κατά τρόπο ώστε να μειώνεται η συγγένειά της με το O2, διευκολύνοντας, έτσι, την αποφόρτισή της. Τα HCO3̄  που σχηματίζονται με την προηγούμενη αντίδραση, εγκαταλείπουν τα ερυθροκύτταρα, των οποίων η μεμβράνη είναι διαπερατή σε αρνητικά φορτισμένα μόρια. Για τη διατήρηση της ηλεκτρικής ουδετερότητας των κυττάρων, εισέρχονται ιόντα CI- από το πλάσμα. Μέρος του CO2 συνδέεται απευθείας με την Hb, σχηματίζοντας καρβαμινοενώσεις. Το ποσό του CO2 που συνδέεται με την Hb και το ποσόν των Η+ που ρυθμίζονται απ’ αυτή εξαρτώνται από το επίπεδο της οξυγονώσεως. Η αναχθείσα αιμοσφαιρίνη συνδέεται ευκολότερα με το CO2 προς σχηματισμό καρβαμινοενώσεων και ρυθμίζουν περισσότερα Η+, συγκριτικά με την οξυγονωθείσα αιμοσφαιρίνη (φαινόμενο Haldaneà72). Έτσι, το CO2 επηρεάζει τη συγγένεια της Hb με το O2 και το O2 επηρεάζει τη σύνδεση της Hb με το CO2. Οι αντεπιδράσεις αυτές είναι συμπληρωματικές και διευκολύνουν την ανταλλαγή αερίων στους ιστούς ή τους πνεύμονες, αντίστοιχα. Στα τριχοειδή του πνεύμονος, διευκολύνεται η σύνδεση του O2 και η αποσύνδεση του CO2 με την αιμοσφαιρίνη (φαινόμενο Bohr, [1] στο σχήμα) για την ενεργητική μεταφορά των αναπνευστικών αερίων2. Αντίθετα στα περιφερικά τριχοειδή διευκολύνεται η σύνδεση του CO2 και η αποσύνδεση του O2 (φαινόμενο Haldane, [2] στο σχήμα) για τη χρησιμοποίηση του τελευταίου και την απαγωγή του προηγουμένου. Στους πνεύμονες, το CO2 που εγκαταλείπει το μικτό φλεβικό αίμα (Pv̄CO2 = 46 mmHg) εισέρχεται στις κυψελίδες (PACO2 = 40 mmHg). Η οξυγόνωση της Hb ελαττώνει το ποσό του CO2 που μπορεί να συνδεθεί με την Hb, ως καρβαμινοενώσεις, ενώ μόρια HCO3̄ επιστρέφουν στο ερυθροκύτταρο, όπου –παρουσία της καρβονικής ανυδράσης- μετατρέπονται σε CO2, που διαχέεται στις κυψελίδες. Οι διάφοροι τρόποι με τους οποίους μεταφέρεται το CO2 δεν εμφανίζουν κορεσμό, όπως συμβαίνει με το O2. Το σύστημα μεταφοράς του CO2 είναι τόσο αποτελεσματικό, ώστε, ακόμη και σε καταστάσεις με σοβαρή ελάττωση της Hb δεν παρατηρείται καθυστέρηση της μεταφοράς CO2. Αυτό οφείλεται στην αφθονία της ενδοκυττάριας καρβονικής ανυδράσης, η οποία μετατρέπει το CO2 σε HCO3̄, ακόμη και σε καταστάσεις με αναιμία[i].

Εάν η απόδοση της καρβονικής ανυδράσης μειωθεί, πχ., επί λήψεως ακεταζαλομίδης, το CO2 εξακολουθεί να υφίσταται υδάτωση στο πλάσμα, αν και κατά 13000 φορές βραδύτερα. Η ανεπάρκεια καρβονικής ανυδράσης αναγνωρίζεται στο επίπεδο των κυψελιδικών τριχοειδών, όπου μπορεί να μην υπάρχει αρκετός διαθέσιμος χρόνος για τη μετατροπή όλου του HCO3- σε CO2 προς αποβολή κι έτσι να επακολουθήσει καθυστέρηση της αποβολής και κατακράτηση CO2.

 

[i] Aarnoudse JG, Oeseburg B, Kwant G, Zwart A, Zijlstra WG, Huisjes HJ, Influence of variations in pH and PCO2 on scalp tissue oxygen tension and carotid arterial oxygen tension in the fetal lamb, Biol Neonate 1981· 40(5-6): p. 252-263